Ég geng inn í skúringakompuna í Menntaskólanum við Hamrahlíð til að ná í moppu og tuskur. Þetta er lítið herbergi með mikið af þrifavarningi. Það er megn lykt inni í kompunni sem markast af hreinsiefnum og blautum tuskum. Þetta er ekkert slæm lykt og hún er heldur ekki svo sterk. En þrátt fyrir það kemur yfir mig sterk tilfinning inni í skúringakompunni. Mér líður eins og ég sé kominn aftur á gamla leikskólann minn í Berlín. Ég minnist þess þegar Frau Girrbach kom með nýtt þríhjól í skólann og hvernig Jan kastaði sandi í andlitið á mér úti á leikvelli. Eftir nokkur andartök af þessum ringlandi endurminningum geri ég mér náttúrulega grein fyrir því, og gerði það reyndar allan tímann, að ég væri á öðru ári í MH og það væru um þrettán ár frá því að ég hefði verið í leikskóla. Ég hafði færst um 3000 kílómetra og meira en áratug aftur í tímann. Samt var ég staðsettur í sama herbergi. Þótt ég sé ekki leikskólabarn í Berlín í dag er það samt partur af mér.
Það er gömul klisja að frumur líkamans endurnýi sig fullkomlega á sjö ára fresti. Fyrir utan þá staðreynd að þetta er ekki fullkomlega rétt og að taugafrumur geti lifað í heilt mannslíf þá er það smættarhyggja að draga af þessari klisju þá ályktun að við séum ekki sama manneskjan dag frá degi. Fróðleiksmolinn um endurnýjun líkamans gefur manni samt sem áður innsýn í hvað raunverulega gerir mann að einstaklingi. Það eru auðvitað minningar manns og meðvitundin um að maður sé einstaklingur með samfellda tilveru í þessum heimi. Ég var til í seinustu viku og ég mæti í skólann á morgun. Það mætti kalla þennan eiginleika mannsins sjálfvitræna meðvitund (e. autonoetic consciousness). Okkur finnst minningar um eigin upplifun einhvern veginn mun meiri partur af okkur heldur en minningar um það hvernig heimurinn er. Minningar um reynslu einstaklings falla inn í kerfi sem kallast atburðaminni. Minningar um eðli heimsins, þýðingu orða og staðreyndir falla hinsvegar undir merkingarminni. Lesandi man vitanlega hver höfuðborg Frakklands er. Það er spurning sem flestir geta svarað. Hins vegar veit enginn hvar og hvernig hann lærði þennan landfræðilega fróðleik. Eins og hann standi einn og sér. Staðreynd sem hefur ekki samhengi. Ekki tíma né stað. Við erum talin nota merkingarminni þegar við segjum að höfuðborg Frakklands sé París. Það mætti túlka að staður og stund séu bara upplýsingar sem séu líka hluti af ýmiskonar staðreyndum. Lengi hefur verið vitað um hlutverk drekanna í kortaminni og því gæti skaði á drekum haft áhrif á sumar gerðir minnis eingöngu vegna þessa (Kolb og Whishaw, 2015). Drekarnir eru byggingar í miðju gagnaugablaði sem eru taldar skrá minningar.
Gagnaugablaðið hefur verið rannsakað meðal annars í rottum og öpum. Þetta hafa bæði verið taugasálfræðilegar rannsóknir á dýrum sem höfðu farið í heilaskurðaðgerð og skimunarrannsóknir. Endel Tulving hélt því upprunalega fram að dýr hefðu ekki atburðaminni. Hann hélt því fram að dýr hefðu vitneskju um hluti í heiminum en ekki hvað hafi gerst og hvenær það hafi gerst. Þetta eru ekki allir sammála um. Hvernig er hægt að vita hvort dýr muni eftir atburðum þegar þau geta ekki sagt frá þeim? Frásögn er hinsvegar ekki nauðsynleg til að rannsaka minni. Það eina sem þarf er að vita hvað einkennir ákveðna gerð af minni. Rottur eru með eitthvað sem mætti líkja við atburðaminni. Frammistaða rottna á verkefni í átta arma völundarhúsi sýnir að rottur læra um innihald hússins í tíma og rúmi (Babb og Crystal, 2006). Í verkefninu eru mismunandi tegundir af mat, sem eru miseftirsóknarverðar, bornar fram. Þessar mismunandi tegundir af mat eru alltaf á sama stað í völundarhúsinu en þær eru ekki alltaf til staðar fyrir rottuna að borða. Ef rotta borðar mat með sérstöku bragði (eftirsóknarverðu) kemur sú tegund ekki aftur upp á tilteknu svæði fyrr en eftir langt hlé. Það eru tvær gerðir af hléum þar sem rottur eru teknar út úr búrinu. Eins klukkutíma hlé og sex klukkutíma hlé. Eftir langt hlé kemur aftur eftirsóknarverður matur á svæðið. Eftir stutt hlé kemur enginn matur aftur á svæðið. Rotturnar læra að fara ekki aftur á sama stað eftir stutt hlé. Þar með vita rotturnar hvert þær eiga að fara og hvenær til þess að fá umbun. Ef það eru sett vond bragðefni í aðeins eitt af eftirsóknarverðu matvælunum læra rotturnar hvert þessara svæða inniheldur vond efni (Babb og Crystal, 2006). Þetta þýðir að rottur muna hvað gerist, hvar það gerist og hvenær það gerist og tengja þetta allt saman í einu atferli.
Miðlægt gagnaugablað
Miðlægt gagnaugablað hefur með minni að gera en skimunaraðferðir eins og fMRI skannar eru almennt verri í að greina virkni sem á sér stað undir heilaberki. Því er oftar leitað til þess að setja rafskaut á slíkar stöðvar og mæla breytingar í spennu á því svæði eða mæla efnafræðilegar breytingar í heilanum. Einnig tíðkast að efnagreina heila á látnum dýrum þar sem skimað er eftir prótínum sem eru fylgifiskur taugabreytileika (e. neuroplasticity). Taugabreytileiki er geta heilans til að endurskipuleggja sig. Við áreiti geta tengingar milli taugafruma breyst og það kallast taugabreytileiki. Prótínið c-fos er dæmi um efni sem verður til í miðju gagnaugablaði þegar tengingar í heila breytast. Þess vegna er c-fos ágætis mælikvarði á það hvort lærdómur eigi sér stað. Þess vegna má leggja nokkrar gerðir af minnisverkefnum fyrir rottur og jafnvel skipta áreitum í vinstra og hægra auga til þess að athuga mismun á prótínum milli heilahvela. Ef rottur fá lyf sem bælir framleiðslu á c-fos sýna þær einkenni minnisleysis í verkefnum þar sem þær þurfa að bera kennsl á hluti. Í verkefnum sem þörfnuðust aðeins þess að bera kennsl á hluti var aukinn styrkur c-fos í perirhinal berki sem er hluti af berkinum í gagnaugablaði. Hins vegar var engin aukning í drekunum í slíkum verkefnum sem bendir til þess að ekki allar gerðir minnis reiði sig á starfsemi drekans. Önnur verkefni voru lögð fyrir rotturnar. Þau fólu í sér að muna rýmislegt samhengi margra hluta. Rotturnar höfðu þegar fengið að kynnast þessum hlutum. Þegar hlutunum var raðað í svokallað bowtie maze og þær látnar leysa verkefni jókst virkni í drekunum (Aggleton, Brown og Albasser, 2012). Þetta bendir til að drekarnir gegni hlutverki í því að skynja hluti á ákveðnum stað.
Heilaskaðarannsóknir í öpum benda til þess að allir hlutar miðlægs gagnaugablaðs séu mikilvægir fyrir skráningu beggja gerða lýsandi minnis (e. declarative memory). Það þýðir að apar sem hljóta skaða í rhinal berki, parahippocampal gyrus, eða dreka séu verri á minnisprófum sem snúast um að þekkja myndir (Gazzaniga, Ivry og Mangun, 2014). Fólk sem er með skaða í miðlægu gagnaugablaði er í flestum tilvikum með framvirk minnisglöp sem þýðir að það lærir ekki nýjar upplýsingar. Þetta gæti bent til þess að skráning alls meðvitaðs minnis reiði sig á miðlægt gagnaugablað. Ef það er aðgreining á atburðaminni og merkingarminni þá er sú aðgreining falin í geymslu frekar en skráningu.
Taugasálfræðilegar rannsóknir á minnisleysi
Rannsóknir hafa verið gerðar á sjúklingum sem fengu alvarlegan skaða á drekum (e. hippocampi) í æsku. Beth hafði fengið heilaskaða sökum erfiðrar fæðingar. Það er talið að hún hafi fengið skaða á báðum drekum en skaða á hvorugum berki gagnaugablaðsins. Hún fékk flogakast nokkrum tímum eftir fæðingu. Jon fæddist verulega mikið fyrir tímann eða á 26. viku meðgöngunnar. Hann vó rétt undir einu kílógrammi (venjuleg þyngd við fæðingu er 2,5-5 kg á Vesturlöndum) og þurfti að vera á sjúkrahúsi í tvo mánuði þar sem hann var í hitakassa og fékk næringu í gegnum slöngu. Ekki bar á heilaskaða fyrr en hann var orðinn fjögurra ára og fékk tvö flogaköst. Það bar fyrst á minnisleysi þegar hann byrjaði í grunnskóla við fimm ára aldur.
Jon og Beth eiga það sameiginlegt að hafa hlotið heilaskaða við fæðingu á meðan Kate fékk ofskammt af astmalyfi þegar hún var níu ára sem gerði hana minnislausa. Þess vegna verður einblýnt á Beth og Jon. Það sérstaka við ferilsathuganir þeirra er að þau hafa lært að lesa, skrifa og reikna þrátt fyrir að vera haldin minnisleysi fyrir daglegum atburðum til dæmis settum tímum í tómstundum og skóla, samtölum, símtölum, sjónvarpsþáttum, heimsóknum frá ættingjum, fríum og atburðum dagsins (Vargha-Khadem, Gadian, Watkins, Connelly, Van Paesschen og Mishkin, 1997). Tilgátur fræðimanna áður fyrr voru á skjön við þessar ferilsathuganir. Því var haldið fram að ef börn myndu fá skaða á drekum við fæðingu myndu þau verða alvarlega greindarskert seinna meir þar sem að þau gætu ekki lært upplýsingar og því ekki lært að tala eða stunda önnur hugræn atferli. Þar sem rannsóknirnar á þessum börnum eru á skjön við þessar tilgátur þarf einhvern veginn að útskýra það. Segulómun (magnetic resonance imaging) var notuð til að meta byggingu gagnaugablaðanna og vatnsmagn. Heilabörkur vinstra gagnaugablaðsins var eðlilegur en hægra gagnaugablað mældist óeðlilegt í Kate og Jon en þetta var ekki alvarleg röskun á byggingu.
Þetta eru ekki óyggjandi sönnunargögn fyrir því að merkingarminni og viðburðaminni séu aðskilin. Til að mynda er þetta einföld aðgreining (single dissociation) en ekki tvöföld aðgreining (double dissociation). Einföld aðgreining er þegar sjúklingur sýnir skerðingu í einu hugrænu atferli en ekki öðru. Við fyrstu gæti einföld aðgreining virst mjög góð rök fyrir því að hugræn ferli séu aðskilin en svo er ekki. Það gæti verið að um sama atferli sé að ræða nema með misjöfnu erfiðleikastigi. Þetta væri mun betri sönnun ef einn sjúklingur væri með ósnortið atburðaminni en skaddað merkingarminni. Óvíst er hvaða áhrif ungur aldur sjúklinganna hefur. Í þeim tilvikum sem heilaskaði í ungbörnum er ekki of dreifður eru þónokkrar líkur á að heilinn muni ná að aðlagast skaðanum. Til dæmis ná sum börn sem hafa farið í fjarlægingu á vinstra heilahveli með skurðaðgerð (e. left hemispherectomy) nokkurri færni í tungumálanotkun (Ogden, 2005). Hægra heilahvel virðist taka að sér starfsemi sem vinstra gagnaugablað hefði annars gert síðar meir. Heili barna er mun breytilegri en heili fullorðinna. Þess vegna gæti verið að aðrar heilastöðvar í miðlægu gagnaugablaði eins og rhinal berkirnir tækju yfir skráningu minnis en ættu hinsvegar í vandræðum með að sinna atburðaminni. Þessi tilgáta gerir ráð fyrir því að atburðaminni sé einfaldlega erfiðara verkefni.
Í mörgum tilfellum góðs bata á hugrænum ferlum eru börn eldri heldur en Beth og Jon. Börn á aldri við þau eru líklegri til að vera með alvarlega röskun á hugrænum atferlum eftir heilaskaða (Anderson o. fl., 2009). Hins vegar eru líka börn sem eru eðlileg og þar með er taugabreytileiki nógu mikill til að hægt sé að aðlagast skaða. Sérstaklega hefur verið tekið eftir mismuni á heilasködduðum fullorðnum og heilasködduðum börnum með tvíhliða skaða á drekum. Fullorðnir eiga bæði í erfiðleikum með að ferðast hugrænt aftur í tímann jafnframt því sem þeir eiga erfitt með að hugsa um sig í ímynduðum aðstæðum. Börn með laskaða dreka eiga eingöngu í erfiðleikum með tímaflakk aftur í tímann og því sértækur munur á skaða á drekum milli aldurshópa.
Þar sem verið er að tala um hæfileika eins og að lesa og skrifa er einnig vert að tala um að hve miklu leiti minnið sem börnin notast við sé annars vegar ómeðvitað (e. implicit) og hins vegar meðvitað (e. explicit). Þetta er munurinn á því sem er annars vegar kallast fram ósjálfrátt eins og þegar maður kannast við eitthvað og því sem maður þarf að leita meðvitað að í minninu eins og til dæmis að telja upp mismunandi tegundir af björnum. Það eru miklar líkur á því að margt sem viðkemur lestri sé ómeðvitað en hins vegar er þekking tákna líklega meðvituð. Lesskilningur getur ekki verið annað en meðvitað minni þar sem að lesskilningur þarfnast vitneskju og skilnings um heiminn. Þetta þrennt er allt dæmi um það sem minnislausu börnin mældust eðlileg í (Vargha-Khadem o. fl., 1997). Þess vegna er ekki hægt að skrifa hæfni þeirra á ómeðvitað minni án þess að kollvarpa skilgreiningu meðvitaðs minnis. Þessar ferilsathuganir á börnum eru gott tilefni til að skoða málefnið frekar en ef þær eiga að vera marktækar verða annars konar ferilsathuganir að fylgja með. Annað hvort þarf að finnast fullorðinn einstaklingur sem hefur sértæka röskun á atburðaminni eins og börnin og það þarf að finnast einstaklingur með sértæka röskun á merkingaminni. Það vill svo til að bæði tilvik hafa átt sér stað og hafa fengið nokkra umfjöllun í fræðunum.
M.L. var venjulegur maður á þrítugsaldri. Hann hafði fengið heilaskaða þegar hann lenti fyrir bíl á meðan hann var að hjóla. Hann var með dreifðan (e. diffuse) skaða en eina svæðið sem var alvarlega laskað var hægra framheilablað á ventral hlið (neðri hluti). Auk þessa skaða var krókbrautin (e. uncinate fasciculus) sem tengir ennisblað við gagnaugablað aftengd. Krókbrautin gæti verið mikilvæg fyrir lærdóm á ákveðnum hlutum á ákveðnum stað (Browning og Gaffan, 2008). Upprunalega var M.L. með mjög bjagað minni. Hann bar ekki kennsl á eiginkonu sína og mundi enga atburði. Hins vegar komu ýmsar minningar til baka með tímanum. Hann endurlærði ýmsar merkingarlegar minningar um sig sjálfan og líf sitt. Hins vegar gat hann aldrei aftur endurupplifað atburð eða smáatriði og samhengi atburða (Levine o. fl., 1998). Margir myndu túlka tilfelli M.L. sem rök fyrir því að merkingarminni og atburðaminni séu aðskilin en það mætti einnig túlka það á annan hátt. Upprunalega þegar M.L. hafði verið lagður inn á sjúkrahús var hann haldinn afturvirkum minnisglöpum (e. retrograde amnesia) fyrir viðburðum en einnig almennri vitneskju. Þess vegna myndi bati hans á öðru ferli en ekki hinu benda til þess að annað ferlið sé flóknara. Þess vegna væri auðveldara að sækja aftur minningar sem hefðu merkingarlegt gildi en erfiðara að sækja atburði í minninu. Þessi mótrök útskýra samt ekki hegðun M.L. að fullu.
Sjúklingurinn virðist ekki haga ákvörðunum sínum eftir framtíðarsýn sem sjálfið hans hefur heldur lifir hann lífinu eftir almennum reglum. Þessi skortur á framtíðarsýn olli til dæmis ýmsum mistökum í föðurhlutverkinu eins og að passa ekki upp á börnin sín í kringum götur (Levine o. fl., 1998). Þetta skánaði þegar lengra leið frá slysinu en hins vegar hegðaði hann sér enn eftir stífum, almennum reglum og kemur hegðunin því oft fram sem grunnhyggin. Á taugasálfræðilegu prófi sem átti að mæla hliðsjón af markmiðum sást greinilega að M.L. hegðaði sér ekki í samræmi við þau markmið sem honum voru sett.
Þegar talað var við M.L. var auðvelt að glepjast til þess að halda að hann hefði ágætis minni um líf sitt. Hann hafði nefnilega fullt af almennum upplýsingum um hvernig lífi hans hafði verið háttað. Hér er dæmi um samtal við annan sjúkling með samskonar skerðingu:
Manstu eftir því að tala
opinberlega?
Jájá, ég sé um
starfsþjálfun í símaverum. Þannig geri mikið af kynningum og tala mikið
opinberlega. Út um allt Kanada. Ég fór líka eitthvað til Bandaríkjanna.
Manstu eftir einhverju skipti sem þú
gerðir kynningu? Eitt atvik?
Ó, já! Ég þjálfaði þúsundir skjólstæðinga í allskonar. Sala í gegnum síma,
tjónka við erfiða viðskiptavini.
Við erum að leita að einu atviki.
Einhverju einu skipti sem þú manst eftir því að kynna.
Jæja, ég sérsneið kennsluefni fyrir fullt af fyrirtækjum og ég flutti margar kynningar í
heimasetri fyrirtækisins míns.
Veistu ekki bara um eitthvað eitt skipti
sem þú fluttir kynningu?
Jú það geri ég.
Eitt atvik en ekki nokkur atvik.
Jú það var í heimasetrinu. Og það var fullt af fólki þar.
…
Mér finnst eins og þú munir eftir því
hversu mikið þú hefur þjálfað fólk en þér dettur ekkert sérstakt skipti í hug sem
stendur upp úr. Ertu sammála?
Já, ég þjálfaði fólk alltaf í að hafa samskipti við viðskiptavini.
Þannig það fór aldrei neitt úrskeiðis?
Gerðist einhvern tímann eitthvað skrýtið?
Nei, ég var mjög góður í að þjálfa (Kolb og Whishaw, 2015).
Þetta samtal sýnir ágætlega hvernig hægt er að eiga merkingarlegar upplýsingar um líf sitt en ekki hægt að endurupplifa atburði með öllu sínu samhengi. Sjúklingurinn tekur mjög almennar upplýsingar sem hann veit fyrir víst, reynir að setja þær í form atburða og útkoman er ekki sannfærandi.
Sjúklingurinn K.C. var einnig með alvarlegt minnisleysi fyrir atburðum sem var rannsakað út í þaula. Hann var með alvarlega áverka á báðum drekum og var haldinn framvirku minnisleysi annars vegar og afturvirku minnisleysi hins vegar. Það merkilega við afturvirka minnisleysið hans var að það nánast bara fyrir atburðum (Rosenbaum o. fl., 2005). Bæði minningar um atburði og merkingar höfðu örlítinn tímabundinn stigul (e. temporal gradient) þar sem nýrri minningar voru skertari en gamlar minningar. Hins vegar var stigullinn ekki eins áberandi og munurinn á merkingarlegum upplýsingum og atburðum. Jafnvel þegar hann var tekinn í hús sem hann hafði búið í endurupplifði hann enga atburði. Fjölskyldumyndir kveiktu ekki á minningum heldur notaði hann smáatriði á myndunum til að gera ályktanir um tilefni myndanna. Þess vegna var upplifun á myndunum rökrétt og merkingarleg en ekki byggð á atburðum þeirra.
Það sem K.C. og M.L. áttu sameiginlegt var að þeir gátu ekki ferðast um í tíma. Þegar K.C. var spurður út í hvað myndi gerast á morgun lýsti hann því eins og hann færi inn í eitthvað tóm. Að það væri ekki til nein framtíð fyrir honum. Hingað til hafa nokkrir sjúklingar með skert atburðaminni en ósnortið merkingarminni komið fram. Hvar eru þá sjúklingarnir sem eru með skert merkingarminni en heilt atburðaminni? Slík tilvik eru nauðsynleg til að útiloka það að hugræn fyrirkoma sjúklingsins sé vegna þess að ein gerð endurheimtar sé erfiðari. Það eru til sjúklingar sem eru með áberandi skerðingu á merkingarminni. Sjúklingur sem við köllum M.N. er japönsk miðaldra kona sem fékk drep í heilann eftir baráttu við krabbamein. Skaðinn náði yfir annan drekann, báðar hliðar gagnaugablaðsins og hluta af sjónberki. Rétt eftir skaðann átti hún í miklum hugrænum örðuleikum og þjáðist meðal annars af nefnistoli (e. anomia) og áunninni lesblindu. Þegar hún hafði fengið meðhöndlun í tvær vikur hafði málfærni sjúklingsins batnað verulega. Þá voru ýmis próf lögð fyrir M.N. Hún stóð sig afar vel í minnisprófi sem átti að prófa minni fyrir lífi sjúklingsins og mældist í meðallagi (Yasuda, Watanabe og Ono, 1997).
Hins vegar var frammistaða hennar í prófum sem snéru að almennri vitneskju mun lélegri. Það skiptist í nokkra hluta. Endurheimt sögulegra atburða sem áttu sér stað á lífsleið M.N. var skert. Að meðaltali vöktu lykilorð upp minningu í 99% tilvika en M.N. aðeins 20% tilvika. Hún kannaðist við nafn fyrsta japanska nóbelsverðlaunahafans en vissi ekki að hann hefði fengið Nóbelsverðlaun. Hún vissi engin smáatriði um Víetnamstríðið en sagðist kannast við nafnið. Það þurfti að veiða það úr henni að kjarnorkusprengja hefði fallið á Hiroshima og Nagasaki þegar hún var ung. Hún ruglaðist fyrst á þessum atburði og skiptinu sem sprengju var skotið á heimabæ hennar. Þetta voru meðal þeirra atriða sem hún bar kennsl á en restina af atburðunum hafði hún enga hugmynd um. Hún var afar hissa að heyra að Ólympíuleikarnir hefðu verið haldnir í Tokyo 1964. Hluti prófsins gekk út á að þekkja fræg andlit. Sjúklingurinn var með skerðingu á þessum hluta prófsins. Ólíkt fólk hefur mismunandi vitneskju. Þessi vitneskja kemur ýmist frá starfsreynslu eða áhugamálum. M.N. var áhugakona um klassíska tónlist og hafði verið virk í kórastarfi. Hún var bankastarfskona. Þess vegna var vitneskja hennar um klassíska tónlist og tæknileg hugtök um bankastarfsemi prófuð. Hún þekkti færri tónverk en samanburðarhópurinn og gat ekki sungið neina kórparta. Hugtök sem hún hafði notað daglega nokkrum árum áður voru henni algjörlega ókunnug. Það er því greinilegt að merkingaminni hennar var verulega skert á meðan hún mundi fullvel eftir atburðum úr lífi sínu (Yasuda et al. 1997). Nú er því komin tvöföld aðgreining á atburðaminni og merkingarminni frá ferilsathugunum sjúklinga með skemmdir á heila. Það er einnig tvöföld aðgreining í heilahrörnunarsjúkdómum.
Ýmsir sjúkdómar valda heilabilun. Sumir sjúkdómar leiða sjaldan til alvarlegrar heilabilunnar til dæmis herpesveiran og Parkinson-sjúkdómurinn. Aðrir sjúkdómar leiða án undantekningar til heilabilunar. Í þeim hóp eru til dæmis Huntington sjúkdómurinn, Alzheimer sjúkdómurinn og frontotemporal heilabilun. Frontotemporal dementia er hópur heilahrörnunarsjúkdóma sem raskar starfsemi ennisblaða og gagnaugablaða. Frontotemporal dementia hefur aðallega áhrif á heilabörk sjúklinga eða í það minnsta framan af. Almennt er talið að drekarnir séu ólaskaðir snemma í sjúkdómsferlinu mótstætt við Alzheimers þar sem drekarnir verða fyrir skaða snemma í sjúkdómsferlinu. Þess vegna er hægt að nota frontotemporal heilabilun til að bera saman áhrifin sem hrörnun mismunandi hluta gagnaugablaðanna hefur. Einstaklingar með frontotemporal dementiu missa oft hæfni í að tala og skilja mælt mál. Hluti sjúklinga heldur hins vegar að miklu leiti talhæfni sinni en tapa hæfni í að nefna hluti. Þessi undirflokkur FTD kallast semantic dementia. Það mætti túlka það sem vandræði með tungumálið en sjúklingar virðast einnig tapa hæfni í að skipta hlutum í flokka sem er ekki málrænt ferli. Sjúklingar eru ekki alslæmir í að segja til um hvað hlutur er án orða en svo virðist vera að hlutir sem sjúklingar hafa minni reynslu af séu líklegri til þess að vera gleymdir (Giovanetti, Sestito, Libon, Schmidt, Gallo, Gambino og Chrysikou, 2006).
Í rannsókn voru upplifanir sjúklinga bornar saman. Þátttakendur voru spurðir út í atburði úr nokkrum tímabilum í lífi þeirra. Atburðum var skipt eftir þeim aldri sem þeir áttu sér stað. Sjúklingarnir voru spurðir hvort þeir myndu eftir atburðinum eða hvort þeir vissu af honum. Það er vissulega hægt að vita það að eitthvað hafi gerst þótt maður muni ekki allt samhengið. Fólk með semantic dementiu mundi að eigin sögn jafn mikið eftir því hvað gerðist og hvar það gerðist en aðeins minna hvenær það gerðist. Fólk með SD var líkast heilbrigðu fólki þegar kom að því að muna hvað gerðist, hvar það gerðist og hvenær það gerðist (Piolino o. fl., 2003). Hins vegar kom í ljós að þegar þessir sjúklingar voru beðnir um frekari útskýringar var minningin augljóslega ekki eins skýr. SD hópurinn var samt sem áður með bestu útkomurnar miðað við aðra hópa fyrir utan heilbrigða hópinn sem náði best að útskýra smáatriði minninganna. Það mætti einnig færa rök fyrir því að tungumálaörðuleikar eins og málstol og vandkvæði við endurheimt orða (e. anomia) hafi gert SD hópnum erfitt fyrir. Þar sem að allir þátttakendur voru snemma í sjúkdómsferlinu má gera ráð fyrir því að SD hópurinn hafi haft nokkuð afmarkaðan skaða í heilaberki og Alzheimers hópurinn hafi haft skaða í drekum.
Hingað til er nokkuð skýrt að skaði á drekum og ventromedial ennisblaði veldur venjulega sértækum örðuleikum við endurheimt atburða í minninu. Það er ekki nóg að vita um líffærafræðilegar skýringar. Staðsetning skaða segir okkur ekkert um hver munurinn á tveimur hugrænum atferlum sé. Samskipti miðlægs gagnaugablaðs og ennisblaðs hafa ekki verið rannsökuð mjög mikið og eru líklega þess eðlis að þau séu efni í heila ritgerð sem er álíka jafn löng og þessi. Það hefur þó sýnt sig að miðlægt gagnaugablað og þá sérstaklega drekinn sé eitthvað sem kallast „auto-associator“ (Simons og Spiers, 2003). Það er fyrirbæri sem virkjar allar tengdar einingar þegar einn hluti er virkjaður. Þess vegna myndi endurvakning eins hluta atburðar vekja upp aðra hluta. Sannanirnar fyrir þessu eru annars víðfermar tengingar drekans (O‘Reilly og Rudy, 2001). Að sama skapi er munur á sjúklingum með skaða í drekum á endurheimt tveggja áreita með sama skilningarviti og endurheimt tveggja áreita með tveimur mismunandi skilningarvitum (Borders, Aly, Parks og Yonelinas, 2017). Þetta gæti verið það að tengja saman sjónræna þætti minningar við hljóðræna þætti hennar. Það mætti áætla að drekinn tengi því alla mismunandi þætti hvers atburðar saman. Ef þessi sjálfvirki tengill sem drekinn er verður vanvirkur mun þetta ferli ekki ganga upp.
Það virðist vera að skráning nýrra meðvitaðra minninga sé öll háð starfsemi drekans. Rannsóknir á dýrum benda til þess að skaði á miðlægu gagnaugablaði skerði frammistöðu í minnisprófum. Merkileg undantekning frá þessu sést í börnum sem fá skaða á drekum þegar þau eru ung. Þessi börn eru með verulega skerta skráningu á nýjum atburðum en frammistaða í prófum á lestri, lesskilningi og orðaforða auk vitneskju um ýmis staðreyndir er innan eðlilegra marka. Þessi aðgreining á skráningu minninga sést ekki í fullorðnum þar sem skaði á drekum hindrar frekari skráningu á öllum meðvituðum minningum. Fullorðnir með heilaskaða sýna hins vegar tvöfalda aðgreiningu á geymslu og endurheimt merkingalegra minninga og atburðaminninga. Skaði á ventromedial ennisblaði og drekum veldur sértækri skerðingu á endurheimt aturða en skaði á berki gagnaugablaðsins veldur mögulega skerðingu á merkingaminni. Hugræn virkni í hvorri minnisröskun fyrir sig er frábrugðin eðlilegri virkni. Atburðaminnisleysi felur í sér vandræði við að flytja sig hugrænt milli tímabila. Fullorðnir einstaklingar með röskunina geta ekki hugsað um framtíðina né fortíðina og virðast lifa lífinu eftir almennum reglum frekar en framtíðarsýn og innsæi (Levine o. fl.,1998). Þessir örðuleikar eru ekki sýnilegir í merkingaminnisleysi. Því er augljóst að endurupplifun atburða þarfnast annara hugrænna ferla heldur en endurheimt upplýsinga um heiminn í kringum okkur.
Heimildir:
Aggleton, J. P., Brown, M. W. og Albasser, M. M. (2012). Contrasting brain activity for item recognition memory and associative recognition memory: Insights from immediate-early gene functional imaging. Neuropsychologia, 50(13), 3141-3155. https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2012.05.018
Anderson, V., Spencer-Smith, M., Leventer, R., Coleman, L., Anderson, P., Williams, M., Grennham, M. og Jacobs, R. (2009). Chidhood brain insult: Can age at insult help us predict outcomes? Brain: A journal of neurology, 132(1), 45-56. https://doi.org/10.1093/brain/awn293
Babb, S. J. og Crystal, J. D. (2006). Episodic-like Memory in the rat. Current Biology, 16(13), 1317-1321. https://doi.org/10.1016/j.cub.2006.05.025
Borders, A. A., Aly, M., Parks, C. M. og Yonelinas, A. P. (2017). The hippocampus is particularly important for building associations across stimulus domains. Neuropsychologia, 99, 335-342. https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2017.03.032
Cooper, J. M., Vargha-Khadem, F., Gadian, D. G. og Maguire, E. A. (2011). The effect of hippocampal damage in children on recalling the past and imagining new experiences. Neuropsychologia, 49(7), 1843-1850. https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2011.03.008
Gazzaniga, M. S., Ivry, R. B. og Mangun, G. R. (2014). Cognitive Neuroscience: The biology of the mind. New York(NY): W.W. Norton.
Giovanetti, T., Sestito, N., Libon, D. J., Schmidt, K. S., Gallo, J. L., Gambino, L. og Chysikou, E. G. (2006). The influence of personal familiarity on object naming, knowledge and use in dementia. Archives of Clinical Neuropsychology, 21(7), 607-614. https://doi.org/10.1016/j.acn.2006.05.005
Gray, H., Carter, H. V. (1918). Anatomy of the human body: Lea and Febiger.
Kolb, B. og Whishaw, B. Q. (2015). Fundamentals of Human Neuropsychology. New York(NY): Worth Publishers.
Levine, B., Black, S. E., Cabeza, R., Sinden, M., Mcintosh, A. R., Toth, J. P., Tulving, E. og Stuss, D.T. (1998). Episodic memory and the self in isolated retrograde amnesia. Brain:A journal of neurology, 121(10), 1951-1973. https://doi.org/10.1093/brain/121.10.1951
Ogden, J. A. (2005). Fractured Minds: A case study approach to clinical neuropsychology. New York: Oxford University Press.
O‘Reilly, R.C. og Rudy, J. W. (2001). Conjunctive Representations in Learning and Memory: Principles of Cortical and Hippocampal function. Psychological Review, 108, 311-345.
Piolino, P., Desoranges, B., Belliard, S., Matuszewski, V., Lavée, C., De la Sayette, V. og Eustache, F. (2003). Autobiographical memory and autonoetic consciousness: triple dissociation in neurodegenerative disease. Brain: A journal of neurology, 126(10), 2203-2219. https://doi.org/10.1093/brain/awg222
Rosenbaum, R. S., Köhler, S., Schacter, D. L., Moscovitch, M., Westmacott, R., Black, S. E., Gao, F. og Tulving, E. (2005) The case of K.C.: Contributions of a memory-impaired person to memory theory. Neuropsychologia, 43, 989-1021. https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2004.10.007
Simons, J. S. og Spiers, H. J. (2003). Prefrontal and medial temporal interactions in long-term memory. Nature Neuroscience Reviews, 4, 637-648. doi:10.1038/nrn1178
Vargha-Khadem, F., Gadian, D. G., Watkins, K. E., Connelly, A., Van Paesschen, W. og Mishkin, M. (1997). Differential Effects of Hippocampal Pathology on Episodic and Semantic Memory. Science, 277(5324), 376-380. 10.1126/science.277.5324.376
Yasuda, K., Watanabe, O, og Ono, Y. (1997). Dissociation between Semantic and Autobiographic Memory: A case report. Cortex, 33, 623-638. https://doi.org/10.1016/S0010-9452(08)70721-4
Forsíðumyndin er ljósmynd frá Seph Lawless af yfirgefinni verslunarmiðstöð í Akron, Ohio.